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    (二)听觉

    听觉的外周感受器官是耳,它由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。由声源振动引起空气产生的疏密波,通过外耳和中耳组成的传音系统传递到内耳,经内耳的换能作用将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动,后者传送到大脑皮质的听觉中枢,产生听觉。

    1.声音信息的感受与传递

    人耳最敏感的声波频率在1000~3000Hz,声波通过外耳道、鼓膜、听骨链及橙骨底板传到外淋巴后,部分机械能量推动外淋巴从前庭阶经蜗孔及鼓阶到圆窗。另一部分机械能量则通过外淋巴作用到前庭膜,再经内淋巴传到基底膜,引起基底膜振动,并以波的形式沿基底膜向前传布。频率不同的声波将选择性地通过相应的带通滤波器,传输低频信号的通道位于基底膜的顶部,高频通道则在底部。所以不同频率的声波在基底膜的不同部位应当有一个相应的最大振幅部位。感受听觉的细胞是听毛细胞,声音刺激的机械能通过毛细胞转换成电能,引起听神经兴奋(图3-4)。

     

    听神经冲动是以全或无形式传布的。依据神经冲动的节律、冲动的间隔时间以及发放神经冲动的纤维在基底膜上的起源部位来传递不同形式的声音信息。耳蜗编码包括在同一纤维上按时间程序进行不同组合(时间构型)和在一组神经纤维中按空间排列组合(空间构型);不同形式编码的神经冲动作用于听觉中枢才能产生不同的音调和响度感受觉。

    2.听觉的中枢分析

    听神经的神经元轴突在进人中枢之后,全部终止在脑干的茸蜗核中,在这里转换神经元后,投射至同侧的上橄榄核和对侧上橄榄副核、外侧丘系核及下丘,再由这些核团更换神经元,投射到丘脑的内膝体。内膝体是听觉系统重要中继核团,一切土行听觉传入纤维在此转换神经元,然后投射至大脑听区皮质。

    在听觉系统的各级中枢中,特征频率不同的神经元在解剖上是按一定顺序排列的,每一个特定部位感受一种频率的声音,称为音频区域定位。在耳蜗神经核的背侧细胞感受高频音,腹侧的细胞感受低频音。在上橄榄核的外侧上橄榄核,其腹内侧支的细胞感受高频音,背外侧支的细胞感受低频音。在外侧丘系核、下丘、内膝体以及皮质听区,特征频率不同的细胞也都是按一定顺序排列的。总之,中枢细胞的音频区域定位在中枢对声音频率的分析中起重要作用。

    根据对声音反应的不同形式,把听觉各级中枢的细胞可以分为三类。第一类是以传递声音信息为主要功能的接替(中继)神经元;第二类是能对声音信息的鉴别、整合作用的神经元;第三类是具有专门检查某种特殊形式的声音信息的神经元,这些神经细胞只对某种特殊声音或声音中某种参量反应敏感。随着动物的进化,神经系统的许多功能越来越多地集中在大脑皮质。复杂声音信息的精确分辨、处理和加工最后要在大脑皮质中进行。

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