第二节 躯体运动的神经控制
神经系统对躯体运动的调节活动主要是以反射形式进行的,反射中枢可通过传人神经接受来自体内外环境变化的刺激信息,并对这些信息加以分析、综合和储存。任何一种刺激作用于感受器到引起感觉需要经过感受器、特定的传人神经和相应中枢3个相互联系的组构水平才能引起清晰的感觉。
一、 感受器
(一)感受器的定义和分类
在人和动物的体表或组织内部存在着一些专门感受机体内、外环境变化所形成的刺激结构和装置,称为感受器(receptor)。感受器实质上是一种换能装置,它能将接受到的各种不同刺激转换成电能,以神经冲动的形式经传人神经纤维到达中枢神经系统。感受器的结构形式是多种多样的,最简单的感受器就是感觉神经末梢,如体表和组织内部与痛觉有关的游离神经末梢;有些感觉器是在裸露的神经末梢周围包绕一些由结缔组织构成的被膜样结构,如环层小体、触觉小体和肌梭等;另外体内还有一些结构和功能上都高度分化了的感受细胞,如视网膜中的感光细胞,耳蜗中的毛细胞等。这些感受细胞连同它们的附属结构,就构成了复杂的感觉器官(sensory organ)。高等动物最主要的感觉器官有眼、耳、前庭、鼻和舌等,这些感觉器官都分布在头部,为此又称为特殊感觉器官。
机体感受器种类繁多,其分类方法也各不相同。根据感受器分布部位的不同可分为内感受器和外感受器。内感受器感受机体内部的环境变化,而外感受器则感受机体外界的环境变化;感受器还可根据其所接受刺激的性质不同而分为光感受器、机械感受器、温度感受器、化学感受器和伤害性感受器等。感受器的传人冲动通常都能引起主观感觉,但也有一些感受器只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息,引起各种调节性反射,在主观上并不产生特定的感觉。
(二)感受器的一般生理特性
1.适宜刺激
一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感,这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。例如,一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激,一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。适宜刺激作用于感受器,必须达到一定的刺激强度和持续时间,才能引起某种相应的感觉。
2.换能作用
各种感受器都能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传人神经的动作电位,这种能量转换称为感受器的换能作用。其实感受器就是一种生物换能器,在换能过程中,所有感觉神经末梢或感受器细胞都是通过跨膜信号转导,把不同能量形式的外界刺激再转换成一种过渡性的电位变化,在感受细胞的称为感受器电位,在感觉神经末梢的称为发生器电位。当这些过渡性电变化使感受器的传人神经纤维发生去极化,并产生“全或无”式的动作电位后,感受器的功能即已完成。